최초의 복잡한 세포는 여러 종의 유전자를 혼합해 가지고 있었다.
출처: Ars Technica
조립이 필요합니다
우리 조상들의 유전체는 연속적인 유전자 전달 파동을 통해 구축되었습니다.
우리는 자신과 우리를 구성하는 복잡한 세포를 박테리아와 고세균이라는 작고 겉보기에 특징이 없는 세포와는 별개의 생명수계 가지로 보는 경향이 있습니다. 하지만 우리의 유전체는 실제로는 박테리아와 고세균으로부터 온 유전자의 뒤섞인 혼합체이며, 우리 계통에서 진화한 유전자도 포함하고 있다는 것이 밝혀졌습니다.
과학자들은 이를 간단히 설명하려 했습니다. 최초의 복합 세포는 고세균 세포와 박테리아가 융합한 결과이며, 박테리아는 결국 미토콘드리아라는 화학 에너지를 생산하는 구조물로 진화했으며, 아직도 자체 유전체의 일부를 보유하고 있다는 것이죠. 시간이 흐르면서 다른 많은 박테리아 유전자는 현재 우리가 진핵생물이라고 부르는 세포의 핵으로 옮겨졌고, 그곳에서 고세균 유전자와 뒤섞였습니다.
하지만 새로운 연구는 모든 진핵생물에 공통된 일부 유전자를 면밀히 살펴본 결과, 실제 상황은 조금 더 복잡하고 박테리아로부터의 유전자 전달이 여러 차례에 걸쳐 일어났다는 결론에 도달했습니다. 박테리아와 고세균의 융합이라는 큰 그림은 여전히 맞지만, 이는 종 간 유전자 전달이 흔히 일어났던 그림의 일부에 불과했습니다.
큰 그림을 흐리게 하는 요소들
현재의 그림에 이르기까지의 여정은 복잡했습니다. 우선, 고세균이 별개의 계통이라는 사실을 인식하기까지 오랜 시간이 걸렸습니다. 그리고 미토콘드리아가 다른 세포에 거주하게 된 박테리아의 산물이라는 주장을 한 과학자는 그 아이디어가 널리 받아들여지기 전까지 수년간 비웃음을 샀으며, 이후에는 진핵세포 내부의 모든 복합 구조가 유사한 과정으로 생겨났다고 주장하기도 했습니다(이를 뒷받침하는 증거는 없습니다).
시간이 흐르고 게놈 서열이 널리 이용 가능해지면서, 미토콘드리아 유전자는 그 작은 남은 유전체와 현재 우리 세포 핵에 존재하는 유전자를 모두 포함해 알파프로테오박테리아라는 박테리아 계통에서 유래했다는 것이 명확해졌습니다. 하지만 알파프로테오박테리아를 처음 삼킨 주체가 무엇인지 밝히는 데는 더 오랜 시간이 걸렸습니다. 고세균이 의심받았지만, 고세균과 우리 사이에는 몇 가지 핵심 생화학적 차이가 있었고, 알려진 고세균들은 진핵생물의 핵심 특징인 많은 시스템의 기본 형태조차 가지고 있지 않았습니다. 게다가 고세균 게놈 중 진핵생물과 특히 가까운 것이 없었습니다.
이 상황은 약 10년 전까지 바뀌지 않았습니다. 연구자들이 서로 다른 세포 유형을 먼저 분리하지 않고도 환경 샘플에서 전체 게놈을 조립할 수 있게 되자, 그들은 아스가드 고세균을 발견했습니다. 이 그룹은 진핵생물과 너무 가까워서 “진핵생물을 고세균의 정교한 가지로 간주해야 하는가?”라는 논의를 촉발했습니다(관련 기사).
하지만 큰 그림이 점점 완성돼 가는 동시에 복잡함도 계속 추가되었습니다. 예를 들어, 수평 유전자 전달(즉, 멀리 떨어진 종 사이에서도 일어나는 유전자 교환)이 미생물 군집에서 매우 흔하다는 것이 명백해졌습니다. 이에 부합하듯, 연구자들은 알파프로테오박테리아 외의 계통에서 온 유전자가 진핵생물에 존재한다는 클러스터를 계속해서 발견했습니다.
또한, 조상 진핵생물의 유전체가 어떤 모습이었는지를 파악하는 것이 과제였습니다. 만약 “진핵 유전자”를 단순히 아직 박테리아나 고세균 게놈에 나타나지 않은 유전자로 정의한다면, 나중에 새로운 발견이 나오면 정의가 뒤바뀔 위험이 있습니다. 또한, 모든 진핵생물의 유전체를 충분히 폭넓게 수집하지 못했다면, 모든 진핵생물의 공통 조상에게 속한 유전자를 판단하는 데 확신을 가질 수 없습니다. 이러한 가정 차이가 서로 다른 진화 역사를 만들어낼 수 있습니다.
최초의 진핵생물
바르셀로나에 기반을 둔 연구팀이 바로 이 상황에 뛰어들었습니다. 그들의 첫 번째 단계는 진핵생물 계통수에 포함할 종의 수를 제한하는 것이었습니다. 현재까지 서열이 밝혀진 종들은 동물과 익숙한 환경에 서식하는 종에 편중돼 있어, 계통수의 일부 가지가 과도하게 대표되고 있었습니다. 팀은 나무 전체에 걸쳐 표본이 고르게 분포하도록 종을 선택했습니다.
선택된 게놈에서 그들은 “저복잡도” 단백질을 생성할 가능성이 있는 유전자를 모두 제거했습니다—즉, 짧은 아미노산 서열이 반복되는 경우를 말합니다. 많은 진핵 유전자는 조상 유전자의 다중 복제에 의해 서로 가까운 친척 관계에 있는데, 연구진은 이러한 관련 단백질 집합 중 하나만 남겼습니다. 그 결과 일반적인 진핵생물 게놈에 비해 훨씬 적은 수의 유전자가 남게 되었습니다.
이 과정을 모두 마친 뒤, 그들은 같은 절차를 두 번 더 반복했으며, 매번 다른 선택을 적용해 각 그룹의 절반 이상이 다른 그룹과 겹치지 않도록 했습니다(재미있게도 각 그룹을 “정통군(orthologous groups, OGs)”이라고 부르면서 논문 전반에 걸쳐 “OGs”라는 용어가 많이 등장합니다).
이렇게 단순화된 게놈에 존재하는 유전자의 기능을 살펴보면서, 연구진은 모든 진핵생물의 마지막 공통 조상에게 어떤 유전적 기능이 있었는지를 추정했습니다. 그들의 결론은 이 생물체가 산소가 존재하는 환경에 살았으며, 다른 살아있는 유기체를 먹거나 그 잔해를 섭취함으로써 에너지를 얻었다는 것입니다.
이 세포들은 이미 복잡한 내부 구조를 가지고 있었습니다. 세포 내에서 화물을 운반하는 모터 단백질이 이동할 수 있는 내부 단백질 트랙이 있었고, 리소좀과 퍼옥시좀 같은 구조가 세포 내 단백질을 소화하도록 설계돼 있었습니다. 또한 진핵대사의 기본, DNA 복제, RNA 합성 등 모든 기본적인 과정이 갖춰져 있었습니다. 다만, 세포가 언제 분열해야 하는지를 결정하고 그에 필요한 일들을 관리하는 유전자 집합은 없었습니다. 이는 세포 분열이 초기에는 대사적 요구에 의해 제한되었을 가능성을 시사합니다.
어떻게 이런 일이 일어났을까?
전체 유전자군의 약 3분의 1은 진핵생물에만 특이적이며 다른 왕국에서는 동등한 대응이 없습니다. 이들 중 일부는 진핵생물 마지막 공통 조상을 만든 계통에 이미 존재했을 수도 있고, 일부는 진핵생물이 실제로 다양화하고 분화하기 시작하기 전에 생성됐을 수도 있습니다.
예상대로, 다른 많은 유전자는 아스가드 고세균이나 알파프로테오박테리아에서 왔으며, 이는 우리의 기원에 대한 큰 그림 모델과 일치합니다. 하지만 연구진은 두 개의 다른 박테리아 그룹, 즉 플랑크토마이세테(Planctomycetota)와 미소코코타(Myxococcota)에서도 거의 동등한 기여를 발견했습니다. (관여된 모든 박테리아 그룹은 다양하고 비교적 흔한 반면, 아스가드 고세균은 그렇지 않습니다.) 이 결과는 세 번의 서로 다른 유전자 선택 모두에서 일관되게 나타났으므로 분석상의 오류일 가능성은 낮습니다.
또한 다양한 박테리아 그룹으로부터 소규모 기여도 있었습니다. 하지만 [거대 바이러스](https://arstechnica.com/science/2017